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La biodiversità di muschi e licheni

A cura del Dott. Gabriele Gheza


Licheni e muschi si sentono spesso nominare insieme in un binomio ormai radicato nell'immaginario popolare; si tratta tuttavia di organismi profondamente diversi per anatomia, fisiologia e storia evolutiva, che condividono spesso – ma non sempre – alcune caratteristiche ecologiche che, in determinati contesti, li portano a condividere i medesimi habitat e substrati di crescita. In una vecchissima classificazione botanica, licheni e muschi si trovavano all'interno delle 'crittogame', cioè delle cosiddette 'piante senza fiore', un raggruppamento che includeva tutti gli organismi vegetali in senso latissimo che si riproducevano con modalità diverse dal fiore; questo gruppo si contrapponeva a quello delle 'fanerogame', cioè le piante dotate di fiori. Oggi si sente ancora parlare di 'crittogame', sebbene si tratti di un termine che ha perso quel valore tassonomico, dal momento che includeva in un unico calderone organismi diversissimi tra loro, attualmente riconosciuti come appartenenti al regno delle Piante (alghe, briofite, pteridofite), a quello dei Funghi (i funghi stessi, per l'appunto) e ad entrambi (i licheni). Essendo specializzato in lichenologia, parlerò maggiormente dei licheni.

I licheni


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riguardante licheni e simbiosi


I licheni sono organismi molto complessi: superando la tradizionale definizione di 'organismi generati dalla simbiosi tra un fungo e un'alga', si va sempre più affermando la visione dei licheni come di 'ecosistemi in miniatura', in cui la vecchia definizione di simbiosi tra due partner si è ampliata grazie alle più recenti scoperte.


La simbiosi lichenica

Si definisce 'simbiosi', nel caso più semplice, una condizione di vita in cui due organismi si uniscono a vivere insieme, in modo più o meno stretto, traendo un beneficio reciproco da tale convivenza. I licheni sono stati a lungo l'esempio per eccellenza di simbiosi: sono infatti costituiti principalmente da un fungo (micobionte) che contiene al suo interno numerose cellule di un organismo fotosintetico (fotobionte). Tale organismo fotosintetico può appartenere al gruppo delle alghe verdi unicellulari, le cloroficee, oppure può essere un cianobatterio: nel primo caso si parlerà quindi di clorolicheni, nel secondo di cianolicheni. Alcuni clorolicheni possiedono delle particolari strutture chiamate cefalodi in cui alloggiano alcune cellule di cianobatteri: vengono detti licheni tripartiti o cefalolicheni. La presenza di cianobatteri offre un vantaggio in più: si tratta infatti di organismi che oltre ad effettuare la fotosintesi sono anche capaci di fissare l'azoto atmosferico, potendo quindi fornire al lichene anche questo elemento oltre al carbonio.

I vantaggi della vita in simbiosi per il micobionte sono rappresentati dalla disponibilità di sostanze nutritizie fornite dalla fotosintesi del fotobionte (i funghi sono infatti organismi eterotrofi, incapaci di produrre da sé il proprio nutrimento come fanno invece le piante), mentre il vantaggio per il fotobionte consiste sostanzialmente nell'essere protetto dai fattori negativi dell'ambiente esterno. Già da tempo però la simbiosi lichenica non è considerata perfettamente equilibrata; infatti, sembra che il micobionte ottenga maggiori vantaggi rispetto al fotobionte, del quale peraltro controlla, e in alcuni casi limita, la crescita; alcuni studiosi hanno perciò proposto le definizioni di 'simbiosi antagonista' e 'parassitismo controllato', e il lichenologo Trevor Goward ha coniato il brillante aforisma secondo cui “i licheni sono funghi che hanno scoperto l'agricoltura”.

Oggi sappiamo che la situazione è ancora più complessa. Si sa da tempo che nel tallo lichenico sono presenti anche altri organismi oltre al fungo e al fotobionte, ma è di pochi anni fa la scoperta che all'interno dei licheni sono presenti anche dei lieviti che sembrano avere un ruolo attivo nella fisiologia del lichene nel suo complesso, influenzando, tra le altre cose, la produzione dei cosiddetti acidi lichenici, prodotti del metabolismo secondario dei licheni. Si è quindi sempre più inclini a considerarli organismi molto più complessi della coppia micobionte-fotobionte.

Un altro aspetto interessante della simbiosi è l'elevata specializzazione del micobionte: questi funghi sono così dipendenti dalla condizione simbiotica che in natura non sono in grado di svilupparsi senza l'alga, e anche in laboratorio possono venire coltivati singolarmente solamente con più difficoltà rispetto all'alga. I fotobionti invece si possono trovare in natura anche a vita libera; in questo caso però hanno un aspetto un po' differente, dal momento che la vita in simbiosi causa delle modificazioni anatomiche ad entrambi i partner. Altro aspetto interessante è che un micobionte può formare un lichene solamente con un'unica e ben precisa specie di fotobionte, mentre al contrario uno stesso fotobionte può avere la capacità di formare licheni diversi, potendo entrare in simbiosi con diversi micobionti.

I micobionti appartengono ai principali phyla dei funghi; la maggior parte sono Ascomiceti (nel qual caso si parla di ascolicheni), vengono poi i Basidiomiceti (nel qual caso si parla di basidiolicheni) e, in percentuali molto minori, altri phyla.

Classificazione e forme di crescita


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riguardante la morfologia dei licheni


La classificazione tassonomica dei licheni è piuttosto complessa, anche perché, grazie alle moderne tecniche di studio della genetica, è in continua evoluzione. Per le ragioni ricordate nel paragrafo precedente, in particolare in forza del fatto che la simbiosi è obbligata per i micobionti, tale classificazione riguarda di fatto proprio i micobionti, rientrando pertanto nella classificazione del regno dei Funghi.

Una classificazione più pratica, che non ha però alcun valore tassonomico, è quella, molto antica, basata sulle forme di crescita, cioè sulle differenti morfologie che può assumere il tallo lichenico. Si definisce tallo il corpo di un organismo pluricellulare le cui cellule non sono differenziate in veri e propri tessuti (tutt'al più possono essere presenti degli pseudotessuti). Nei licheni, dove la maggior parte della biomassa è costituita dalle ife del micobionte, si assiste in alcuni casi ad una lieve differenziazione nella disposizione delle ife o nel loro grado di compattezza, ma mai a un livello tale da consentire di indicare la presenza di tessuti. Si parla quindi di tallo lichenico. Il tallo lichenico può avere due principali tipi di organizzazione: omeomero ed eteromero. Il più semplice è il tallo omeomero, in cui le cellule del fotobionte si trovano sparse tra le ife del fungo, disposte lassamente in tutto il tallo, ad eccezione dello strato più esterno, che tende ad essere un po' più compatto. Il tallo eteromero è invece strutturato in modo che ife e cellule del fotobionte occupino delle posizioni ben precise. Dall'esterno verso l'interno, l'organizzazione di base di un tallo eteromero è composta da:

  • cortex superiore: zona di ife fortemente compattate, che ha grossomodo la stessa funzione dell'epidermide;

  • strato gonidiale o strato algale: zona di ife disposte lassamente, tra le quali si trovano le cellule del fotobionte;

  • medulla: zona di ife disposte lassamente, priva di cellule del fotobionte;

  • cortex inferiore (non sempre presente): zona di ife fortemente compattate, a contatto con il substrato.

A livello morfologico, la varietà con cui si esprimono i talli degli ascolicheni può essere suddivisa come segue, secondo la forma di crescita:

  • crostosa: licheni laminari, completamente aderenti al substrato, privi di cortex inferiore; talvolta questi licheni hanno margini lobati, in tal caso si parla di licheni placodiomorfi;

  • squamulosa: licheni costituiti da un insieme di piccole squame (squamule) che crescono molto vicine tra di loro;

  • fogliosa: licheni laminari adesi al substrato solamente in parte, muniti di un cortex inferiore sul quale sono spesso presenti delle strutture chiamate rizine che servono ad ancorarsi al substrato; i licheni fogliosi hanno in genere margini lobati e possono essere suddividi, sulla base del rapporto tra ampiezza e lunghezza di tali lobi, in licheni a lobi stretti e a lobi ampi; inoltre alcuni licheni fogliosi sono costituiti da un'unica lamina adesa al substrato in un punto centrale, e in questo caso si parla di licheni umbilicati;

  • fruticosa: licheni sviluppati tridimensionalmente, con forme che ricordano quelle di piccoli cespugli oppure di barbe pendenti dai rami degli alberi (licheni filamentosi);

  • composta: vengono classificati in questa forma di crescita alcuni licheni (generi Cladonia, Pilophorus, Stereocaulon) che hanno un doppio tallo: un tallo primario, riconducibile alla forma crostosa o squamulosa, e un tallo secondario, adibito a portare le strutture riproduttive, riconducibile alla forma di crescita fruticosa; a seconda della specie, tallo primario e secondario possono convivere oppure sostituirsi l'uno all'altro.

Riproduzione


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riguardante la riproduzione dei licheni


I licheni si possono riprodurre per via sessuale o per via asessuale.

La riproduzione sessuale riguarda il solo micobionte ed avviene tramite spore, con le modalità e le strutture tipiche del phylum fungino al quale esso appartiene: gli ascolicheni producono aschi in due tipi di strutture mutualmente esclusive, gli apoteci e i periteci; i basidiolicheni producono le spore in basidi molto simili a quelli dei basidiomiceti a vita libera.

La riproduzione asessuale può coinvolgere degli appositi propaguli oppure avvenire tramite la dispersione di frammenti di tallo. I propaguli contengono cellule del fotobionte all'interno di una struttura determinata dalle ife del micobionte; i principali sono i soredi ('gomitoli' di ife con cellule del fotobionte all'interno, dall'aspetto di granuli di polvere), gli isidi (strutturalmente simili ai soredi ma provvisti di cortex, e quindi morfologicamente molto diversi), i blastidi e gli schizidi. Il vantaggio dei propaguli vegetativi e dei frammenti di tallo è che essi contengono già entrambi gli elementi principali dell'organismo simbiotico, e pertanto, una volta dispersi, necessitano solamente di trovare un substrato e delle condizioni ecologiche idonei, per poter originare un nuovo tallo lichenico. Nella riproduzione sessuale, invece, è necessario che la spora in dispersione incontri la giusta specie di fotobionte (oltre ovviamente, anche in questo caso, a trovare un substrato e delle condizioni ecologiche idonei), prima di poter avviare il processo che porta alla formazione del tallo lichenico.

Ecologia


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riguardante l'ecologia dei licheni


I licheni assumono direttamente dall'atmosfera tutte le sostanze di cui necessitano per il loro sostentamento; tuttavia necessitano anche di una superficie su cui insediarsi e alla quale appoggiarsi. Il substrato è uno dei principali fattori che condizionano i licheni, e bisogna tenere presente che lo stesso substrato spesso condiziona anche altri fattori che a loro volta influenzano i licheni (es. l'umidità). In genere si osserva che ogni specie ha un substrato ben preciso, che a volte è preferenziale, più spesso è obbligato, cioè quella specie si trova solamente su quello specifico

substrato. Secondo il substrato, i licheni si possono suddividere in:

  • epiliti, o liticoli, o sassicoli: si sviluppano su roccia, o su manufatti di origine antropica simili alla roccia per proprietà fisiche e chimiche (es. cemento, calcestruzzo, ecc.);

  • epigei, o terricoli: si sviluppano sul suolo; questa categoria raggruppa in realtà specie con esigenze anche molto differenti: le proprietà del suolo minerale sono infatti diverse rispetto a quelle del suolo ricco di materia organica, e di conseguenza diverse sono le specie che si sviluppano su questi due tipi di suolo; vengono spesso inclusi tra gli epigei anche i licheni muscicoli, cioè quelli che si sviluppano sopra i muschi;

  • epifiti, o corticicoli: si sviluppano sulla scorza di alberi vivi;

  • epixilici, o lignicoli: si sviluppano sul legno morto, che ha proprietà fisiche e chimiche molto diverse rispetto alla scorza degli alberi vivi;

  • epifilli, o foliicoli: si sviluppano sulle foglie di piante latifoglie sempreverdi, in aree geografiche in cui il clima consente la persistenza delle foglie per periodi lunghi (quindi soprattutto in aree tropicali ed equatoriali);

  • epilichenici, o lichenicoli: si sviluppano, come parassiti, sui talli di altri licheni.

Tra gli altri fattori ecologici che influenzano i licheni, i principali sono quattro: la luce, l'umidità, la temperatura e l'eutrofizzazione. Va sempre ricordato che questi fattori si possono influenzare a vicenda, in una complessa rete di relazioni. La luce è importantissima, dal momento che si tratta dell'elemento fondamentale per la fotosintesi clorofilliana, e la disponibilità di acqua è altresì fondamentale, dal momento che è anch'essa necessaria per la fotosintesi. Una caratteristica importante dei licheni è che sono peciloidrici, cioè in grado di trattenere acqua al loro interno per lungo tempo anche dopo che essa non è più disponibile nell'ambiente esterno circostante. La temperatura interagisce con i fattori precedenti, in particolare è direttamente influenzata dalla luminosità e influenza a sua volta, spesso in modo marcato, la disponibilità di acqua; per contro, può essere a sua volta influenzata anche dall'umidità. Esistono per ogni specie delle temperature soglia sotto e sopra cui la fotosintesi non è in grado di avvenire; in particolare, per molte specie adattate a climi freddi (tundre artiche ed alpine) si tratta di temperature piuttosto basse (ma comunque sopra lo zero). L'eutrofizzazione è la deposizione di nutrienti (principalmente azoto e fosforo e loro composti). Può avere due ordini di effetti sui licheni: effetti diretti, in genere negativi, per alterazioni fisiologiche connesse al fatto che la maggior parte delle specie non tollera aumenti eccessivi di nutrienti (mentre per contro poche specie ne possono venire invece favorite), ed effetti indiretti, dal momento che l'eutrofizzazione favorisce le piante vascolari che, negli ambienti in cui i due taxa competono per il substrato, tendono così a provocare la scomparsa dei licheni sviluppandosi oltre misura e sottraendo loro il substrato.

Va tenuto conto anche almeno di un altro fattore ambientale molto importante, di origine antopica: l'inquinamento. Si tratta di un fattore che ha in genere un impatto negativo sui licheni, che assorbono le sostanze presenti nell'atmosfera in modo non selettivo e non hanno alcun meccanismo che consenta loro di espellere dal tallo le sostanze nocive. La suscettibilità dei licheni all'inquinamento è alla base del loro utile impiego come 'bioindicatori'.


Utilità per l'uomo


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riguardante l'utilità dei licheni


L'uomo ha utilizzato i licheni fin dall'antichità per moltissimi scopi. I principali:

  • come cibo: non solamente come risorsa 'estrema' (v. esempi nella presentazione), ma anche come leccornia ricercata: in Giappone è millenario l'utilizzo di Umbilicaria, che veniva consumata anche dai nativi nordamericani (è ancora nota in Canada come 'trippa di roccia'); anche in Italia nell'ultimo decennio diversi chef hanno pubblicizzato loro creazioni con licheni come guarnizione o come parte integrante della ricetta; il liquore di Cetraria islandica, prodotto in Islanda, è un apprezzato digestivo – questa stessa specie, in una versione diversa da quella alcolica, è attualmente servita come piatto tipico in alcuni villaggi della Val Camonica (BS) e della Val di Scalve (BG);

  • come medicinali: l'utilizzo delle piante come farmaci è antichissimo, e i licheni non fanno eccezioni; attualmente molte linee di ricerca riguardano le applicazioni di sostanze prodotte dai licheni come possibili antimicotici, antibiotici e antitumorali: i licheni producono infatti, tra i loro metaboliti secondari, alcune sostanze che hanno la funzione di inibire o contenere la proliferazione delle cellule del fotobionte, e proprio queste proprietà costituiscono un promettente oggetto di ricerca;

  • come veleno: esistono pochissime specie di licheni velenosi, ma quelle poche sono letali (potenzialmente anche per l'uomo, in dosi appropriate); alcune di queste specie sono state usate per secoli in Scandinavia per preparare bocconi avvelenati contro lupi e volpi;

  • come cibo per gli animali: i licheni terricoli – nello specifico quelli appartenenti al sottogenere Cladina – costituiscono il principale alimento invernale delle renne nelle zone dominate dalla taiga o dalla tundra; ne consegue che l'economia e la stessa sopravvivenza di quelle popolazioni che basano la propria sussistenza sull'allevamento delle renne sono condizionate proprio dalla disponibilità di questi licheni;

  • come tintura per tessuti: da moltissimi licheni si possono ricavare colori per lane e stoffe (in genere colori caldi ma tenui, tra il marrone e il giallo) e moltissime popolazioni in tutto il mondo hanno praticato questo utilizzo nel corso della storia; in Italia il nome della celebre famiglia fiorentina dei Rucellai, arricchitisi grazie al commercio di stoffe, è legato all'utilizzo dell'oricello, un colorante ottenuto dai licheni del genere Roccella;

  • come profumi: Pseudevernia furfuracea ed Evernia prunastri sono gli elementi fondamentali per la produzione dell'essenza nota come 'muschio di quercia' (dove il muschio...non c'entra per niente!);

  • come decorazioni: licheni fruticosi particolarmente appariscenti sono utilizzati in composizioni floreali e per decorare presepi; secondo una leggenda, le conifere ricoperte di lunghi festoni di licheni dei generi Usnea, Bryoria e Alectoria potrebbero essere all'origine della tradizione di addobbare l'Albero di Natale con festoni e ghirlande;

  • come elementi per il modellismo: i licheni del sottogenere Cladina, dalla tipica forma 'a cespuglietto', vengono raccolti, opportunamente trattati e dipinti per poi essere venduti come simulacri di alberelli e cespugli;

  • come elementi di design e arredamento: da qualche anno, gli stessi licheni del punto precedente, sottoposti al medesimo trattamento, vengono utilizzati per comporre pannelli sempre più in voga nel design d'interni (e anche in questo caso purtroppo si assiste spesso al fraintendimento per il quale vengono spacciati, non per forza in malafede, come 'muschi'...);

  • come indicatori della qualità dell'ambiente: l'uso dei licheni come bioindicatori, che meriterebbe una lezione tutta per sé, si basa sulle modalità con cui questi organismi rispondono alla presenza degli inquinanti in atmosfera, e consente di effettuare valutazioni qualitative (tramite bioindicazione) o addirittura quantitative (tramite bioaccumulo) su questi inquinanti.

Le briofite


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riguardante le briofite


Le briofite appartengono al regno delle Piante: sono quindi piante a tutti gli effetti, che hanno però un'organizzazione anatomica e delle modalità di riproduzione diverse rispetto alle cosiddette 'piante superiori' o 'piante vascolari'.


Classificazione e forme di crescita

Fino a non molti anni fa, quella delle briofite (Bryophyta) era una divisione del regno delle Piante che includeva le tre classi Bryopsida (muschi), Marcanthiopsida (epatiche) e Anthocerotopsida (antocerote). Studi recenti hanno dimostrato che in realtà questi gruppi sono evolutivamente più distanti, pertanto è attualmente accettata una classificazione che vede tutti e tre i gruppi come divisioni a sé stanti anziché come classi di una stessa divisione.

In tutte tre le divisioni, il singolo organismo è costituito da due componenti: gametofito e sporofito. Il gametofito è la fase dominante del ciclo vitale delle briofite: svolge la fotosintesi clorofilliana e consente lo sviluppo dello sporofito. Lo sporofito può essere in grado di effettuare la fotosintesi oppure no, ma in ogni caso è sempre dipendente dal gametofito e rimane stabilmente attaccato ad esso.

La divisione Bryophyta nella circoscrizione attuale include i muschi propriamente detti. Si tratta di organismi formati da un fusticino (privo di tessuti conduttori analoghi a quelli delle piante vascolari) su cui si inseriscono delle foglioline; il fusticino è ancorato al substrato da rizoidi che hanno unicamente la funzione di ancoraggio (a differenza che nelle piante vascolari, in cui le radici servono anche ad assumere sostanze nutritizie dal substrato). Su base morfologica i muschi si dividono in:

  • acrocarpi, caratterizzati da un gametofito con fusticini brevi e non ramificati, in cui lo sporofito si trova all'apice del gametofito, con portamento in genere eretto;

  • pleurocarpi, caratterizzati da un gametofito con fusticini più lunghi e ramificati, in cui lo sporofito si inserisce lateralmente all'ascella di una ramificazione anziché all'apice, con portamento strisciante.

La divisione Marcanthiophyta include le epatiche, che a seconda della morfologia si possono suddividere in:

  • epatiche tallose, costituite da un gametofito a forma di lamina strettamente aderente al substrato, da cui si sviluppa lo sporofito;

  • epatiche fogliose, cotituite da fusticini su cui si inseriscono, con organizzazione diversa a seconda della specie, delle foglioline, in cui lo sporofito si sviluppa spesso in corrispodenza di una ramificazione.

La divisione Anthocerotophyta include le antocerote, organismi superficialmente simili alle epatiche tallose, in cui lo sporofito è più sviluppato rispetto al gametofito, a differenza che nelle due divisioni precedenti.

Riproduzione

Anche muschi, epatiche e antocerote si si possono riprodurre per via sessuale o per via asessuale. Per la riproduzione sessuale è fondamentale la presenza di acqua. Lo sporofito produce per meiosi delle spore unicellulari aploidi (meiospore). Al momento della germinazione dalle spore si sviluppa una struttura filamentosa indifferenziata detta protonema. Successivamente, dal protonema si sviluppa il gametofito adulto, sul quale sono presenti delle strutture piliformi dette rizoidi, che ancorano il gametofilo al substrato. Successivamente, sul gametofito si differenziano gli organi sessuali (gametangi). Il gametangio femminile è chiamato archegonio, quello maschile è chiamato anteridio. Come le piante vascolari, le briofite possono essere monoiche (quando i gametofiti portano archegoni e anteridi sullo stesso individuo) o dioiche (quando archegoni e anteridi sono portati su gametofiti di individui diversi). L'archegonio ha la forma di un fiasco nella cui base è contenuta una sola cellula uovo. Nell'anteridio sono prodotti un

grande numero di gameti maschili dotati di due flagelli. Alla maturità, i gameti maschili vengono liberati e, sfruttando un velo d'acqua, raggiungono l'archegonio. La presenza di un velo d'acqua è necessaria per consentire la sopravvivenza del gamete maschile fuori dell'anteridio e durante il suo percorso fino all'archegonio. Una volta giunti all'archegonio, i gameti maschili vi penetrano, determinando la produzione di una sostanza gelatinosa che permette l'arrivo del gamete maschile fino alla cellula uovo, dove ha luogo la fecondazione. Lo zigote risultante dalla fecondazione (che è diploide, a differenza del gametofito che derivava da spore aploidi) ed il successivo embrione crescono nell'archegonio, fino allo sviluppo dello sporofito adulto, generalmente costituito da un piede, una seta e una capsula terminale. La capsula è costituita essenzialmente dallo sporangio, al cui interno si formano spore aploidi. A maturità la capsula si apre rilasciando le spore da cui avrà inizio la successiva generazione. La riproduzione asessuale avviene per mezzo di propaguli di aspetto molto vario che si possono originare, a seconda delle specie, in parti diverse dell'organismo. Alcune specie sono anche in grado di disperdere degli interi frammenti, analogamente a quanto avviene nei licheni.

Cenni di ecologia

Il principale fattore limitante per le briofite è la presenza di acqua, elemento fondamentale per consentirne la riproduzione. Muschi, epatiche ed antocerote sono pertanto maggiormente presenti, abbondanti e diversificati in ambienti dove l'umidità si conserva a lungo. Questo non ne impedisce completamente la presenza in ambienti più aridi, dal momento che anche all'interno di tali ambienti possono essere presenti delle situazioni umide su piccola scala.

Similmente ai licheni, le briofite possono colonizzare un'ampia varietà di substrati; i principali sono il suolo, la roccia e la scorza degli alberi, dove, come i licheni, le briofite non si comportano da parassite, ma semplicemente si appoggiano.

In alcuni ambienti le briofite assumono una grande importanza. Basti pensare alle torbiere, il cui costituente fondamentale sono i muschi del genere Sphagnum (comunemente noti come sfagni), che formano dei tappeti vastissimi che si impregnano di acqua acida e, con processi lunghissimi, vanno a formare la torba, un materiale che l'uomo sfrutta da millenni; in questi casi hanno quindi anche una grande rilevanza economica, oltre che ecologica ed ecosistemica.

Funzioni ecosistemiche e servizi ecosistemici


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riguardante i servizi ecosistemici


Le funzioni ecosistemiche sono quelle funzioni svolte dai singoli organismi, che originano un beneficio all'intero ecosistema; i servizi ecosistemici sono i servizi utili per l'uomo determinati dall'esistenza di tali funzioni.

È importante concludere sottolineando questi aspetti concreti, dei quali troppo spesso non si tiene conto, specialmente pensando ad organismi incospicui e misconosciuti come licheni e muschi. Lo faccio con un esempio relativo all'habitat di cui mi occupo per le mie ricerche: le praterie aride.

Le praterie aride sono ambienti caratterizzati da una vegetazione in cui le piante vascolari sono piuttosto limitate per abbondanza e diversità e in cui sono però presenti ricche comunità di licheni e muschi, caratterizzate non solamente da abbondanza di individui, ma, in genere, anche da una buona diversità di specie. Questa situazione è determinata dalle difficili condizioni ecologiche, imputabili in genere all'aridità causata dalla collocazione di questo tipo di vegetazione su substrati molto drenanti, dove peraltro la copertura della vegetazione è discontinua e permangono ampie

superfici di suolo nudo. Licheni e briofite vi prosperano non tanto per l'aridità (sappiamo infatti che almeno per le briofite l'acqua è un elemento fondamentale), ma piuttosto perché le condizioni difficili per le piante vascolari impediscono loro di sottrarre spazio proprio a briofite e licheni.

In questo contesto, le principali funzioni ecosistemiche svolte dalle comunità di licheni e muschi, e i principali servizi ecosistemici connessi, riguardano:

  • la biodiversità: queste comunità sono spesso ricche di specie, tra le quali a volte si trovano anche specie di interesse conservazionistico, in quanto rare e/o minacciate; peraltro queste comunità non ospitano solamente licheni e briofite, ma anche altre 'crittogame' come funghi, cianobatteri e alghe verdi terrestri;

  • il ruolo di microhabitat: queste comunità non sono solamente l'habitat delle 'crittogame' che le costituiscono, ma sono un ottimo habitat anche per moltissimi animali, soprattutto per invertebrati che vivono a livello del suolo, che vi trovano riparo e cibo;

  • la capacità di fissare carbonio e azoto direttamente dall'atmosfera: il carbonio viene fissato tramite la fotosintesi clorofilliana, che sia briofite sia licheni sono in grado di eseguire; l'azoto viene fissato dai cianobatteri, e di conseguenza dai licheni che hanno cianobatteri come fotobionti; queste due sostanze sono importantissime per il metabolismo di tutti i viventi, e il fatto che questi organismi autotrofi riescano a fissarle e ad immagazzinarle nei propri talli le rende disponibili anche per gli altri organismi, attraverso le relazioni trofiche (catene e reti alimentari);

  • la capacità di trattenere acqua: sia i licheni sia le briofite sono organismi peciloidrici, capaci cioè di immagazzinare acqua al loro interno e di mantenerla anche dopo un certo periodo che non ne è più disponibile all'esterno, rilasciandola molto più lentamente rispetto alle piante vascolari, che sono invece eteroidriche; questo comporta che l'acqua rilasciata da questi organismi possa venire sfruttata anche dagli altri organismi che vivono insieme a loro, e risulta particolarmente vantaggioso negli ambienti aridi, dove le disponibilità di acqua sono limitate;

  • la capacità di intrappolare e stoccare semi delle piante vascolari (e propaguli delle altre crittogame): licheni e briofite formano spesso una spessa crosta che intrappola i semi e impedisce loro di raggiungere il suolo e germogliare; ma i semi si conservano a lungo, e quando qualche alterazione ambientale sconvolge la crosta e fa in modo che i semi raggiungano finalmente il suolo, questi riescono a germogliare;

  • la capacità di prevenire l'erosione: negli ambienti aridi, il substrato è spesso sconnesso e minerale (il suolo è poco evoluto e contiene poca materia organica), pertanto facilmente erodibile; la presenza di una comunità di briofite e licheni, per quando sembri poca cosa, in realtà contribuisce molto ad evitare l'erosione;

  • la capacità di consolidare i suoli ed avviarne l'evoluzione: il consolidamento originato dalla presenza delle comunità di licheni e briofite e l'accumulo di materia organica che avviene man mano che questi organismi muoiono e si decompongono sono elementi essenziali per avviare l'evoluzione del suolo che porta il substrato minerale originario a divenire un vero e proprio suolo ben strutturato e ricco di materia organica; questo avvia anche i processi di evoluzione della vegetazione, e pone inoltre le basi affinché il suolo diventi più fertile.


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